28. Митоз, его биологическое значение.

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

Биологическое значение митоза

∙ Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро - эукариот.

∙ Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки.

∙ Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

∙ Бесполое размножение, регенерация утраченных частей, замещение клеток у многоклеточных организмов

Генетическая стабильность - обеспечивает стабильность кариотипа соматических клеток в течение жизни одного поколения (т. е. в течение всей жизни организма.

29. Мейотическое деление, его особенности, характеристика стадий профазы 1.

Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления - мейоз . В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (пс + пс == 2n2c). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половьм путем.

Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними (рис. 5.5).

Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п2с) гаплоидных клеток п2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками.

В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты , числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2n4c. К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах.

Лептотена -наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити.

Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент (рис. 5.6).

Пахитена - стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер - перекрест с обменом соответствующими участками.

Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера -хиазмах (рис. 5.7).

Диакинез - завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. (рис. 5.8).

Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии - диктиотены , отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.

ОСОБЕННОСТИ

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В.

Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А" и В". Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор,а возможна рекомбинация генов,

Теперь предположим, что пара хромосом АА" содержит два аллеля – a иb – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ" содержит аллелиm иn другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом: Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов:am ,bn ,bm илиan .

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой. В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.

Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Конъюгация и кроссинговер. Во время конъюгации хроматиды гомологичных хромосом могут разрываться и затем соединяться в новом порядке, обмениваясь участками следующим образом:

Этот обмен участками гомологичных хромосом называется кроссинговером (перекрестом). Как показано выше, кроссинговер ведет к возникновению новых комбинаций аллелей сцепленных генов. Так, если исходные хромосомы имели комбинации АВ иab , то после кроссинговера они будут содержатьAb иaB . Этот механизм появления новых генных комбинаций дополняет эффект независимой сортировки хромосом, происходящей в ходе мейоза.

Различие состоит в том, что кроссинговер разделяет гены одной и той же хромосомы, тогда как независимая сортировка разделяет только гены разных хромосом.

30. Мутации наследственного аппарата. Их классификация.Факторы, вызывающие мутации наследственного аппарата

Факторами, вызывающими мутации, могут быть самые разнообразные влияния внешней среды: температура, ультрафиолетовое излучение, радиация (как естественная, так и искусственная), действия различных химических соединений - мутагенов.

Мутагенами называют агенты внешней среды, вызывающие те или иные изменения генотипа -мутацию , а сам процесс образования мутаций -мутагенезом.

Радиационным мутагенезом начали заниматься в 20-х годах прошлого столетия. В 1925 г. советские учёные Г. С. Филиппов и Г. А. Надсон впервые в истории генетики применили рентгеновские лучи для получения мутаций у дрожжей. Через год американский исследователь Г. Меллер (в последствии дважды лауреат Нобелевской премии), длительное время работавший в Москве, в институте, руководимом Н. К. Кольцовым, применил тот же мутаген на дрозофиле. Было установлено, что доза облучения в 10 рад удваивает частоту мутаций у человека. Радиация может индуцировать мутации, приводящие к наследственным и онкологическим заболеваниям.

Химический мутагенез впервые целенаправленно начали изучать сотрудник Н. К. Кольцова В. В. Сахаров в 1931 г. на дрозофиле при воздействии на её яйца йодом, а позже М. Е. Лобашов.

К химическим мутагенам относятся самые разнообразные вещества (перекись водорода, альдегиды, кетоны, азотная кислота и её аналоги, соли тяжёлых металлов, вещества ароматического ряда,инсектициды, гербициды, наркотики, алкоголь, никотин, некоторые лекарственные вещества и многие другие. От 5 до 10% этих соединений обладают мутагенной активностью (способны нарушить структуру или функционирование наследственного материала).

Генетически активные факторы можно разделить на 3 категории: физические, химические и биологические.

Физические факторы. К их числу относятся различные виды ионизирующей радиации и ультрафиолетовое излучение. Исследование действия радиации на мутационный процесс показало, что пороговая доза в этом случае отсутствует, и даже самые небольшие дозы повышают вероятность возникновения мутаций в популяции. Повышение частоты мутаций опасно не столько в индивидуальном плане, сколько с точки зрения увеличения генетического груза популяции.

Например, облучение одного из супругов дозой в пределах удваивающей частоту мутаций (1,0 - 1,5 Гй) незначительно повышает опасность иметь больного ребёнка (с уровня 4 - 5% до уровня 5 - 6%). Если такую же дозу получит население целого района, то число наследственных заболеваний в популяции через поколение удвоится.

Химические факторы. Химизация сельского хозяйства и других областей человеческой деятельности, развитие химической промышленности обусловили синтез огромного потока веществ, в том числе таких, которых в биосфере никогда не было за миллионы лет предшествующей эволюции. Это означает прежде всего неразложимость и длительное сохранение чужеродных веществ попадающих в окружающую среду. То, что было принято первоначально за достижения в борьбе с вредными насекомыми, в дальнейшем обернулось сложной проблемой. Широкое применение в 40 - 60-е годы прошлого века инсектицида ДДТ, привело к его распространению по всему земному шару вплоть до льдов Антарктиды.

Большинство пестицидов обладает большой устойчивостью к химическому и биологическому разложению и имеет высокий уровень токсичности.

Биологические факторы. Наряду с физическими и химическими мутагенами генетической активностью обладают также некоторые факторы биологической природы. Механизмы мутагенного эффекта этих факторов изучены наименее подробно. В конце 30-х годов С, М. Гершензоном начаты исследования мутагенеза у дрозофилы под действием экзогенной ДНК и вирусов. С тех пор установлен мутагенный эффект многих вирусных инфекций и для человека.

Аберрации хромосом в соматических клетках вызывают вирусы оспы, кори, ветряной оспы, эпидемического паротита, гриппа, гепатита и др.

Классификация мутаций

Классификацию мутаций предложил в 1932 г. Г. Меллер. Выделяют:

- гипоморфные мутации - проявление признака, контролируемого патологическим геном ослаблено по сравнению с признаком, контролируемым нормальным геном (синтез пигментов).

- аморфные мутации - признак, контролируемый патологическим геном, не проявляется, так как патологический ген не активен по сравнению с нормальным геном (ген альбинизма).

Гипоморфные и аморфные мутации лежат в основе болезней, наследуемых по рецессивному типу.

Антиморфные мутации - значение признака, контролируемого патологическим геном, противоположно значению признака, контролируемого нормальным геном (доминантно наследуемые признаки и заболевания).

- неоморфные мутации - значение признака, контролируемое патологическим геном, противоположно значению гена, контролируемого нормальным геном (синтез в организме новых антител на проникновение антигена).

- гиперморфные мутации - признак, контролируемый патологическим геном, выражен сильнее признака, контролируемого нормальным геном (анемия Фанкони).

Современная классификация мутаций включает:

- генные или точковые мутации. Это изменение в одном гене (любой его точке), приводящее к появлению новых аллелей. Точковые мутации наследуются как простые менделеевские признаки, такие как например, хорея Гентингтона, гемофилия и др. (пример с-м Мартина - Бел, муковисцидоз)

- хромосомные мутации - нарушают структуру хромосомы (группу сцепления генов) и приводят к формированию новых групп сцепления. Это структурные перестройки хромосом в результате делеции, дупликации, транслокации (перемещения), инверсии или инсерции наследственного материала (пример с-м Дауна, с-м кошачьего крика)

- геномные мутации ведут к появлению новых геномов или их частей путем добавления или утраты целых хромосом. Другое их название - численные (числовые) мутации хромосом в результате нарушения количества генетического материала. (пример с-м Шерешевского - Тернера, с-м Клайнфельтера).

31 . Факторы мутагенеза наследственного аппарата.

Мутации делятся на спонтанные и индуцированные. Спонтанными называются мутации, возникшие под влиянием неизвестных нам природных факторов. Индуцированные мутации вызваны специальными направленными воздействием.

Факторы, способные индуцировать мутационный эффект, получили название мутагенных. Главнейшими мутагенными факторами являются:1) химические соединения, 2) различные виды излучений.

Химический Мутагенез

В 1934г. М.Е.Лобашев отметил, что химические мутагены должны обладать 3 качествами:

1) высокой проникающей способностью,

2)свойством изменять коллоидное состояние хромосом, 3) определенным действием на изменение гена или хромосомы.

Мутагенный эффект дают многие хим.вещества. Ряд хим.веществ оказывает даже более мощное действие, чем физические факторы. Они получили название супермутагенов.

Химические мутагены использованы для получения мутантных форм плесневых грибков, актиномицетов, бактерий, вырабатывающих в сотни раз больше пенициллина, стрептомицина и других антибиотиков.

Удалось повысить ферметативную активность грибков, используемых для спиртового брожения. Советские исследователи получили десятки перспективных мутаций в различных сортах пшеницы, кукурузы, подсолнечника и других растений.

В экспериментах мутации индуцируются разнообразными химическими агентами. Этот факт свидетельствует о том, что, по – видимому, и в естественных условиях подобные факторы также служат причиной появления спонтанных мутаций у различных организмов, в том числе и у человека. Доказана мутагенная роль различных химических веществ и даже некоторых лекарственных препаратов. Это говорит о необходимости изучения мутагенного действия новых фармакологических веществ, пестицидов и других химических соединений, всё шире используемых в медицине и сельском хозяйстве.

Радиационный мутагенез Индуцированные мутации, вызванные облучением, впервые были получены советскими ученными

Г.А.Надсоном и Г.С.Филлипповым, которые в 1925г.наблюдали мутационный эффект на дрожжах после воздействия на них радиевыми лучами. В 1927г.американский генетик Г.Меллер показал, что рентгеновые лучи могут вызывать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие ренгтеновых лучей подтвердилось на многих объектах. В дальнейшем было установлено, что наследственные изменения вызываются также всеми другими видами проникающей радиации. Для получения искусственных мутаций часто используются гамма – лучи, источником которых в лабораториях обычно является радиоактивный кобальт Со60. В последнее время для индуцирования мутаций всё шире применяются нейтроны, обладающие большой проникающей способностью. При этом возникают как разрывы хромосом, так и точковые мутации. Изучение мутаций, связанных с действием нейтронов и гамма – лучей, представляет особый интерес по двум причинам. Во – первых, установлено, что генетические последствия атомных взрывов связаны прежде всего с мутагенным влиянием ионизирующей радиации. Во – вторых, физические методы мутагенеза используются для получения ценных в хозяйственном отношении сортов культурных растений. Так, советские исследователи, используя методы воздействия физическими факторами, получили стойкие к ряду грибковых заболеваний и более урожайные сорта пшеницы и ячменя.

Облучение индицирует как генные мутации, так и структурные хромосомные перестройки всех описанных выше типов: нехватки, инверсии, удвоения и транслокации, т.е. все структурные изменения, связанные с разрывом хромосом. Причиной этого являются некоторые особенности процессов, происходящих в тканях при действии излучений. Излучения вызывают в тканях ионизацию, в результате которой одни атомы теряют электроны, а другие присоединяют их: образуются положительно или отрицательно заряженные ионы. Подобный процесс внутримолекулярной перестройки, если он происходил в хромосомах, может вызвать их фрагментацию. Энергия излучения может вызвать в среде, окружающей хромосому, химические изменения, которые ведут к индуцированию генных мутаций и структурных перестроек в хромосомах.

Мутации могут индуцироваться и пострадиоционными химическими изменениями, происшедшими в среде. Одним из самых опасных последствий облучения является образование свободных радикалов ОН или НО2 из находящейся в тканях воды.

Другие мутагенные факторы Первые исследователи мутационного процесса недооценивали роли факторов внешней среды в

явлениях изменчивости. Некоторые исследователи в начале ХХ века даже считали, что внешние воздействия не имеют никакого значения для процесса мутирования. Но в дальнейшем эти представления были опровергнуты благодаря искусственному получению мутаций с помощью различных факторов внешней среды. В настоящее время можно предполагать, что, по – видимому, нет таких факторов внешней среды, которые в какой – то мере не сказались бы на изменении наследственных свойств. Из физических факторов на ряде объектов установлено мутагенное действие ультрафиолетовых лучей, фотонов света и температуры. Повышение температуры увеличивает число мутаций. Но температура относится к числу тех агентов, в отношении которых у организмов существуют защитные механизмы. Поэтому нарушение гомеостаза оказывается незначительным. Вследствие этого температурные воздействия дают незначительный мутагенный эффект по сравнению с другими агентами.

32. Включения в эукариотических клетках, их виды, назначение.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Включения представляют собой продукты жизнедеятельности клеток. Ими могут быть плотные частицы-гранулы, жидкие капли-вакуоли, а также кристаллы. Некоторые вакуоли и гранулы окружены мембранами. В зависимости от выполняемых функций включения условно делят на три группы: трофического, секреторного и специального значения. Включения трофического значения - капельки жира, гранулы крахмала. гликогена, белка. В небольших количествах они присутствуют во всех клетках и используются в процессе ассимиляции. Но в некоторых специальных клетках они накапливаются в большом количестве. Так, много крахмальных зерен в клетках клубней картофеля, гранул гликогена - в клетках печени. Количественное содержание этих включений меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и всего организма. У голодного животного клетки печени содержат значительно меньше гликогена, чем у сытого. Включения секреторного значения образуются преимущественно в клетках желез и предназначены для выделения из клетки. Количество этих включений в клетке также зависит от физиологического состояния: организма. Так, клетки поджелудочной железы голодного животного богаты каплями секрета. а сытого - бедны ими. Включения специального значения встречаются в цитоплазме высокодифференцированиых клеток. выполняющих специализированную функцию. Примером их может служить гемоглобин, диффузно рассеянный в эритроцитах.

33. Изменчивость, её виды в человеческих популяциях Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, связанное с появлением признаков, отличающихся от типичных. Если бы при репродукции всегда проявлялась только

преемственность прежде существовавших свойств и признаков, то эволюция органического мира была бы невозможна,но живой природе свойственна изменчивость. В первую очередь она связана с «ошибками» при репродукции. По иному построенные молекулы нуклеиновой кислоты несут новую наследственную информацию. Эта новая, измененная информация в большинстве случаев бывает вредной для организма, но в ряде случаев в результате изменчивости организм приобретает новые свойства, полезные в данных условиях. Новые признаки подхватываются и закрепляются отбором. Так создаются новые формы, новые виды. Таким образом, наследственная изменчивость создает предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым и существования жизни.

Различают изменчивость ненаследственую и наследственную. Первая из них связана с изменением фенотипа, втораягенотипа. Ненаследственную изменчивость Дарвин называл определенной, ее принято называть модификационной, или фенотипической, изменчивостью. Наследственная изменчивость, по определению Дарвина, является неопределенной(«генотипическая изменчивость»).

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ (МОДИФИКАЦИОННАЯ) И ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Фенотипическая изменчивость Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий

среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Развившееся конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапозон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью. Модификационные изменения не влекут за собой изменений генотипа и соответсвуют условиям обитания, являются приспособительными.

Генотипическую, или не наследственную, делят на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Достигается это в результате 2 процессов: 1) расхождение хромосом при мейозе и случайного их сочетания при оплодотворении, 2) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру; сами наследственные факторы(гены) при этом не изменяется, но новые сочетания их между собой приводят к появлению организмов с новым феноипом.

Мутационная изменчивость

Мутацией называется изменение, обусловленное реорганизацией воспроизводящих структур клетки, изменением ее генетического аппарата. Эти мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих генотип особи. Мутации возникают внезапно, скачкообразно и иногда резко отличают организм от исходной формы. Мутационная изменчивость свойственна всем организмам, она поставляет материал для отбора, с ней связана эволюция-процесс образования новых видов, сортов и пород. По характеру изменений генетического аппарата различают мутации, обусловленные:

1) изменением числа хромосом (полиплоидия, гетероплоидия, гаплоидия);

2) изменением структуры хромосом (хромосомные аббербации);

3) изменением молекулярной структуры гена.

Полиплоидия и гетероплоидия (анэуплоидия).

Полиплоидияувеличение диплоидного числа хромосом путем добавления (генные или точковые мутации) , целых хромосомных наборов. Половые летки имеют гаплоидный набор хромосом(n), а для зигот и всех соматических клеток характерен диплоидный набор(2n). У полиплоидных форм отмечается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору:3n - триплоид,4n - тетроплоид и т.д.

Гетероплоидия - это изменение числа хромосом, некратное гаплоидному набору. В диплоидном наборе может быть всего на 1 хромосому больше нормы, т.е. 2n+1 хромосома. Такие формы получили название трисомиков. Явление, противоположное трисомии, т.е. утрата одной хромосомы из пары в диплоидном наборе, называется моносомией, организм - моносомиком. Моносомики, как правило, отличаются пониженной жизнеспособностью или совсем нежизнеспособны.

Явление анэуплодии показывает, что нарушение нормального числа хромосом приводит к изменениям в строении и к снижению жизнеспособности организма.

Учение Дарвина об изменчивости.

Причину изменчивости он видел во влиянии окружающей среды. Он различал определенную и неопределенную изменчивость. Определенная изменчивость появляется у особей, подвергшихся какому-либо определенному, в ряде случаев более или менее легко обнаруживаемому, воздействию. Эта форма изменчивости называется модификационной. Неопределенная изменчивость (это мутации) проявляется, у определенных особей и происходит в самых различных направлениях. При изучении проявления изменчивости Дарвин обнаружил взаимосвязь изменениями различных органов и их систем в организме. Эта изменчивость получила название коррелятивной, или соотносительной. Она заключается в том что изменение какого-либо органа влечет за собой всегда или почти всегда изменение других органов или их функций. В основе коррелятивной изменчивости лежит плейотропное действие генов.

Изменчивость вносит разнообразие в организмы, наследственность передает эти изменения потомкам.

Митоз (от гр. mitos - нить), или непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином «митоз» обозначают деление клетки целиком.

Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей и плаунов Г. Э. Руссов, преподаватель Дерптского университета в 1872 г. и русский ученый И. Д. Чистяков в 1874 г. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876- 1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости от того, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу; анафазу и телофазу.

В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные состоят из двух сестринских хроматид, связанных между собой. Удвоение хромосом произошло в S-периоде интерфазы. Одновременно со спирализацией хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.

В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления , которое формируется из микротрубочек путем полимеризации белковых субъединиц.

Микротрубочки начинают формироваться со стороны центриолей.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки.

Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную, пластинку . В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их морфологические особенности.

В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек веретена деления растягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются наподобие шпильки, концы которой повернут в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо видимыми под микроскопом. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления.

На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток В клетках животных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две.

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт. В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек.

В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние клетки с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке.

Биологическое значение митоза состоит, таким образом, в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных хромосом происходит восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологической основой бесполого размножения организмов.

Митоз –mitos (греч. - нити) – непрямое деление клетки, универсальный способ деления эукариотических клеток.

Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом - ядерных структур, в которых сосредоточено более 90% генетического материала эукариотической клетки (основная часть внеядерной ДНК животной клетки находится в митохондриях).

Хромосомы во взаимодействии с внехромосомными механизмами обеспечивают: а) хранение генетической информации; б) использование этой информации для создания и поддержания клеточной организации; в) регуляцию считывания наследственной информации; г) удвоение генетического материала; д) передачу его от материнской клетки дочерним.

Митоз – непрерывный процесс, который делится на фазы.

В митозе можно выделить четыре фазы . Главные события по отдельным фазам представлены ниже.

Фаза митоза	Содержание изменений
Профаза (0,60 времени от всего митоза, 2n4c)	Увеличивается объем ядра. Хромосомы спирализуются, становятся видимыми, укорачиваются, утолщаются, приобретают вид нитей. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой сети. Резко сокращается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между ними микротрубочки образуют веретено деления. Ядрышко разрушается. Ядерная оболочка растворяется, хромосомы оказываются в цитоплазме
Метафаза (0,05 времени)	Спирализация достигает максимума. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Митотическое веретено полностью сформировано и состоит из нетей, соединяющих полюса с центромерами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора.
Анафаза (0,05 времени)	Центромеры разъединяются, связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемещаются к полюсам клетки со скоростью 0,2-5 мкм/мин. Движение хромосом обеспечивается взаимодействием центромерных участков хромосом с микротрубочками веретена деления. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом.
Телофаза (0,3 времени)	Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды, находятся у полюсов клетки. Они деспирализуются и становятся невидимы. Образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена распадаются. В ядре формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы (цитотомия и цитокинез) и образование двух дочерних клеток. В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки, впячиванием цитоплазматической мембраны от краев к центру. В клетках растений - в центре образуется мембранная перегородка, которая растет по направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растений образуется целлюлярная стенка.

Биологическое значение митоза: образование клеток с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки. Обеспечение постоянства кариотипа в ряду поколений клеток. Митоз служит клеточным механизмом процессов роста и развития организма, его регенерации и бесполого размножения. Таким образом, митоз является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа в индивидуальном развитии.

Патология митоза

Нарушения той или иной фазы митоза приводят к патологическим изменениям клеток. Отклонение от нормального течения процесса спирализации может привести к набуханию и слипанию хромосом. Иногда наблюдается отрыв участка хромосомы, который, если он лишен центромеры, не участвует в анафазном перемещении к полюсам и теряется. Отставать при движении могут отдельные хроматиды, что приводит к образованию дочерних ядер с несбалансированными хромосомными наборами. Повреждения со стороны веретена деления приводят к задержке митоза в метафазе, рассеиванию хромосом. При изменении количества центриолей возникают многополюсные или асимметричные митозы. Нарушение цитотомии приводит к появлению дву- и многоядерных клеток.

На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в том или ином органе количество генетического материала и, следовательно, интенсивность обмена могут быть увеличены при сохранении постоянства числа клеток.

Эндомитоз. Удвоение ДНК клетки не всегда сопровождается ее разделением на две. Поскольку механизм такого удвоения совпадает с предмитотической редупликацией ДНК и оно сопровождается кратным увеличением количества хромосом, это явление получило название эндомитоза. При воздействии на клетки веществами разрушающими микротрубочки веретена, деление прекращается, а хромосомы будут продолжать цикл своих превращений: реплицироваться, что приведет к поэтапному образованию полиплоидных клеток – 4n, 8n и т.д. Такой процесс преобразований иначе называется эндорепродукцией. С генетической точки зрения, эндомитоз - геномная соматическая мутация. Способность клеток к эндомитозу используют в селекции растений для получения клеток с кратным набором хромосом. Для этого применяют колхицин, винбластин, разрушающие нити ахроматинового веретена. Полиплоидные клетки (а затем и взрослые растения) отличаются большими размерами, вегетативные органы из таких клеток крупные, с большим запасом питательных веществ. У человека эндорепродукция имеет место в некоторых гепатоцитах и кардиомиоцитах.

Политения. При политении в S-периоде в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура. От митотических хромосом они отличаются большими размерами (длиннее в – 200 раз). Встречаются такие клетки в слюнных железах двукрылых насекомых, в макронуклеусах инфузорий. На политенных хромосомах видны вздутия, пуфы (места транскрипции) – выражение генной активности. Эти хромосомы – важнейший объект генетических исследований. Эндомитоз и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. В таких клетках в отличие от диплоидных гены повторены более чем два раза. Пропорционально увеличению числа генов растет масса клетки, что повышает ее функциональные возможности. В организме млекопитающих полиплоидизация с возрастом свойственна печеночным клеткам.

Аномалии митотического цикла . Митотический ритм, обычно адекватный потребности восстановления стареющих, погибших клеток, в условиях патологии может быть изменен. Замедление ритма наблюдается в стареющих или маловаскуляризированных тканях, увеличение ритма - в тканях при разных видах воспаления, гормональных воздействиях, в опухолях и др.

Аномалии развития митозов . Некоторые агрессивные агенты, действуя на фазу S, замедляют синтез и дупликацию ДНК. К ним относятся ионизирующая радиация, различные антиметаболиты (метатрексат, меркапто-6-пурин, флюоро-5-урацил, прокарбозин и др.). Их используют для противоопухолевой химиотерапии. Другие агрессивные агенты действуют на фазы митоза и препятствуют образованию ахроматического веретена. Они изменяют вязкость плазмы, не расщепляя нити хромосом. Такое цитофизиологическое изменение может повлечь за собой блокаду митоза в метафазу, а затем - острую смерть клетки, или митонекроз. Митонекрозы часто наблюдаются, в частности, в опухолевой ткани, в очагах некоторых воспалений с некрозом. Их можно вызвать при помощи подофиллина, который применяется при лечении злокачественных новообразований.

Аномалии морфологии митозов . При воспалении, действии ионизирующей радиации, химических агентов и особенно в злокачественных опухолях обнаруживаются морфологические аномалии митозов. Они связаны с тяжелыми метаболическими изменениями клеток и могут быть обозначены как «абортивные митозы». Примером такой аномалии служит митоз с анормальным числом и формой хромосом; трех-, четырех- и мультиполярные митозы.

Многоядерные клетки . Клетки, содержащие множество ядер, встречаются и в нормальном состоянии, например: остеокласты, мегакариоциты, синцитиотрофобласты. Но они поручаются часто и в условиях патологии - например: клетки Ланганса при туберкулезе, гигантские клетки инородных тел, множество опухолевых клеток. Цитоплазма таких клеток содержит гранулы или вакуоли, число ядер может колебаться от нескольких единиц до нескольких сотен, а объем отражён в названии - гигантские клетки. Происхождение их вариабельно: эпителиальные, мезенхимальные, гистиоцитарные. Механизм формирования гигантских многоядерных клеток различен. В одних случаях их образование обусловлено слиянием мононуклеарных клеток, в других оно осуществляется благодаря делению ядер без деления цитоплазмы. Считают также, что их образование может быть следствием некоторых аномалий митоза после облучения или введения цитостатиков, а также при злокачественном росте.

Амитоз

Прямое деление или амитоз – это деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Формально амитоз должен приводить к появлению двух клеток, однако чаще всего он приводит к разделению ядра и появлению двух- или многоядерных клеток.

Начинается амитотическое деление с фрагментации ядрышек, вслед за этим делится перетяжкой ядро (или инвагинацией). Может быть множественное деление ядра, как правило, неравной величины (при патологических процессах). Многочисленные наблюдения показали, что амитоз встречается почти всегда в клетках отживающих, дегенерирующих и не способных дать в дальнейшем полноценные элементы. В норме амитотическое деление встречается в зародышевых оболочках животных, в фолликулярных клетках яичника, в гигантских клетках трофобластов. Положительное значение амитоз имеет в процессе регенерации тканей или органа (регенеративный амитоз). Амитоз в стареющих клетках сопровождается нарушениями биосинтетических процессов, включая репликацию, репарацию ДНК, а также транскрипцию и трансляцию. Изменяются физико-химические свойства белков хроматина ядер клеток, состав цитоплазмы, структура и функции органоидов, что влечет за собой функциональные нарушения на всех последующих уровнях – клеточном, тканевом, органном и организменном. По мере нарастания деструкции и угасания восстановления наступает естественная смерть клетки. Нередко амитоз встречается при воспалительных процессах и злокачественных новообразованиях (индуцированный амитоз).

Митоз. Его сущность, фазы, биологическое значение. Амитоз.

Митоз (от греч. митос – нить), или кариокинез (греч. карион – ядро, кинезис – движение), или непрямое деление. Это процесс, в ходе которого происходит конденсация хромосом и равномерное распределение дочерних хромосом между дочерними клетками. Митоз включает в себя пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хромосомы конденсируются (скручиваются), становятся заметными и располагаются в виде клубка. Центриоли делятся на две и начинают двигаться к клеточным полюсам. Между центриолями появляются нити, состоящие из белка тубулина. Происходит образование митотического веретена. В прометафазе ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты, а погруженные в цитоплазму хромосомы начинают двигаться к экватору клетки. В метафазе хромосомы устанавливаются на экваторе веретена и становятся максимально компактизированными. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, связанных друг с другом центромерами, а концы хроматид расходятся, и хромосомы принимают Х-образную форму. В анафазе дочерние хромосомы (бывшие сестринские хроматиды) расходятся к противоположным полюсам. Предположение о том, что это обеспечивается сокращением нитей веретена, не подтвердилось.

Многие исследователи поддерживают гипотезу скользящих нитей, согласно которой соседние микротрубочки веретена деления, взаимодействуя друг с другом и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, деспирализуются, образуется ядерная оболочка, восстанавливается интерфазная структура ядер. Затем наступает разделение цитоплазмы – цитокинез. В животных клетках этот процесс проявляется в перетяжке цитоплазмы за счет втягивания плазмолеммы между двумя дочерними ядрами, а в растительных клетках мелкие пузырьки ЭПС, сливаясь, образуют изнутри цитоплазмы клеточную мембрану. Целлюлозная клеточная стенка образуется за счет секрета, накапливающегося в диктиосомах.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна – от нескольких минут до сотен часов, что зависит как от внешних, так и внутренних факторов и типа тканей.

Нарушение цитотомии приводит к образованию многоядерных клеток. При нарушении репродукции центриолей могут возникнуть многополюсные митозы.

АМИТОЗ

Это прямое деление ядра клетки, сохраняющего интерфазную структуру. При этом хромосомы не выявляются, не происходит образования веретена деления и их равномерного распределения. Ядро делится путем перетяжки на относительно равные части. Цитоплазма может делиться перетяжкой, и тогда образуются две дочерние клетки, но может и не делиться, и тогда образуются двуядерные или многоядерные клетки.

Амитоз как способ деления клеток может встречаться в дифференцированных тканях, например, скелетных мышцах, клетках кожи, а также в патологических изменениях тканях. Однако он никогда не встречается в клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации.

11. Мейоз. Стадии, биологическое значение.

Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) – способ деления диплоидных клеток с образованием из одной материнской диплоидной клетки четырех дочерних гаплоидных клеток. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра и короткой интерфазы между ними.Первое деление состоит из профазы I, метафазы I, анафазы I и телофазы I.

В профазе I парные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, подходят друг к другу (этот процесс называется конъюгацией гомологичных хромосом), перекрещиваются (кроссинговер), образуя мостики (хиазмы), затем обмениваются участками. При кроссинговере осуществляется перекомбинация генов. После кроссинговера хромосомы разъединяются.

В метафазе I парные хромосомы располагаются по экватору клетки; к каждой из хромосом прикрепляются нити веретена деления.

В анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы; при этом число хромосом у каждого полюса становится вдвое меньше, чем в материнской клетке.

Затем наступает телофаза I – образуются две клетки с гаплоидным числом двухроматидных хромосом; поэтому первое деление мейоза называют редукционным.

После телофазы I следует короткая интерфаза (в некоторых случаях телофаза I и интерфаза отсутствуют). В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, т.к. каждая хромосома уже состоит из двух хроматид.

Второе деление мейоза отличается от митоза только тем, что его проходят клетки с гаплоидным набором хромосом; во втором делении иногда отсутствует профаза II.

В метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору; процесс идет сразу в двух дочерних клетках.

В анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы.

В телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки (в растительных клетках) или перетяжки (в животных клетках). В результате второго деления мейоза образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1c); второе деление называют эквационным (уравнительным) (рис. 18). Это – гаметы у животных и человека или споры у растений.

Значение мейоза состоит в том, что создается гаплоидный набор хромосом и условия для наследственной изменчивости за счет кроссинговера и вероятностного расхождения хромосом

12.Гаметогенез: ово - и сперматогенез.

Гаметогенез- процесс образования яйцеклеток и сперматозоидов.

Сперматогенез - от греч. sperma, род. п. spermatos - семя и...генез), образование дифференцированных мужских половых клеток -сперматозоидов; у человека и животных - в семенниках, у низших растений - в антеридиях.

У большинства высших растений в пыльцевой трубке образуются сперматозоиды, чаще называются спермиями.Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно (у большинства мужчин практически до конца жизни), имеет чёткий ритм и равномерную интенсивность. Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток - сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений (мейотические деления) образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды (клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду). При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза (период формирования спермиев) и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды. Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма - шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление и выведение из организма во время семяизвержения

Овогенез - процесс развития женских половыхклеток гамет, заканчивающийся формированием яйцеклеток. У женщины в течение менструального цикла созревает лишь одна яйцеклетка. Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток - овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям,претерпевают последовательные митотические

деления, которые завершаются к моменту рождения плода.Затем наступает период роста овогониев, когда их называют овоцитами I порядка. Они окружены одним слоем клеток - гранулёзной оболочкой - и образуют так называемые примордиальные фолликулы. Плод женскогопола накануне рождения содержит около 2 млн. этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии овоцитов II порядка и выходят из яичника в процессе овуляции. Созревание овоцита сопровождается двумя последовательными делениями, приводящими к

уменьшению числа хромосом в клетке вдвое. В результате первого деления мейоза образуется крупный овоцит II порядка и первое полярноетельце, а после второго деления - зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему

развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. Полярныетельца представляют собой мелкие клетки, не играют роли в овогенезе и в конечном счёте разрушаются.

13.Хромосомы. Их химический состав, надмолекулярная организация (уровни упаковки ДНК).

Среди всех интересных и достаточно сложных тем в биологии стоит выделить два процесса деления клеток в организме – мейоз и митоз . Сначала может показаться, что эти процессы одинаковые, поскольку в обоих случаях происходит деление клеток, но на самом деле между ними существует большая разница. В первую очередь, нужно разобраться с митозом. Что этот процесс из себя представляет, что такое интерфаза митоза и какую роль они играют в человеческом организме? Подробнее об этом и пойдет речь в данной статье.

Сложный биологический процесс, который сопровождается делением клеток и распределением хромосом между этими клетками – все это можно сказать о митозе. Благодаря ему, между дочерними клетками организма равномерно распределяются хромосомы, в которых содержится ДНК.

Существует 4 основные фазы процесса митоза. Все они связаны между собой, поскольку фазы плавно переходят из одной на другую. Распространенность митоза в природе обусловлена тем, что именно он участвует в процессе деления всех клеток, среди которых мышечные, нервные и так далее.

Коротко об интерфазе

Перед попаданием в состояние митоза клетка, которая разделяется, переходит в период интерфазы, то есть растет. Длительность интерфазы может занимать более 90% всего времени активности клетки в обычном режиме .

Интерфаза делится на 3 основных периода:

• фаза G1;
• S-фаза;
• фаза G2.

Все они проходят в определенной последовательности. Рассмотрим каждую из этих фаз отдельно.

Интерфаза — основные составляющие (формула)

Фаза G1

Этот период характеризуется подготовкой клетки к делению. Она увеличивается в объемах для дальнейшей фазы синтеза ДНК.

S-фаза

Это следующий этап в процессе интерфазы, при котором происходит деление клеток организма. Как правило, синтез большей части клеток происходит на небольшой промежуток времени. После деления клетки не увеличиваются в размерах, а начинается последняя фаза.

Фаза G2

Финальный этап интерфазы, на протяжении которого клетки продолжают синтезировать белки, увеличиваясь при этом в размерах. В этот период в клетке по-прежнему есть нуклеолы. Также в последней части интерфазы происходит дублирование хромосом, а поверхность ядра в это время покрывается специальной оболочкой, имеющей защитную функцию.

На заметку! По завершению третьей фазы наступает митоз. Он тоже включает в себя несколько стадий, после которых происходит деление клетки (этот процесс в медицине называется цитокинезом).

Стадии митоза

Как уже отмечалось ранее, митоз делится на 4 стадии, но иногда их может быть и больше. Ниже представлены основные из них.

Таблица. Описание основных фаз митоза.

Название фазы, фото	Описание
	Во время профазы происходит спирализация хромосом, в результате чего они принимают скрученную форму (она более компактная). Останавливаются все синтетические процессы в клетке организма, поэтому рибосомы уже не вырабатываются.
	Многие специалисты не выделяют прометафазу как отдельную фазу митоза. Нередко все процессы, которые в ней происходят, относят к профазе. В этот период цитоплазма окутывает хромосомы, которые свободно перемещаются по клетке до определенного момента.
	Следующая фаза митоза, которая сопровождается распределением на экваториальной плоскости конденсированных хромосом. В этот период происходит обновление микротрубочек на постоянной основе. При метафазе хромосомы расположены так, что их кинетохоры находятся в ином направлении, то есть направлены к противоположным полюсам.
	Данная фаза митоза сопровождается отделением хроматид каждой из хромосом друг от друга. Нарастание микротрубочек прекращается, они теперь начинают разбираться. Анафаза длится недолго, но за этот промежуток времени клетки успевают разойтись ближе к разным полюсам в примерно равном количестве.
	Это последняя стадия, на протяжении которой начинается деконденсация хромосом. Эукариотические клетки завершают свое деление, а вокруг каждого набора хромосом человека образовывается специальная оболочка. При сокращении сократительного кольца происходит разделение цитоплазмы (в медицине этот процесс называется цитотомией).

Важно! Длительность полного процесса митоза, как правило, составляет не больше 1,5-2 часов. Продолжительность может меняться в зависимости от вида разделяемой клетки. Также на длительность процесса влияют и внешние факторы, такие как световой режим, температура и так далее.

Какую биологическую роль играет митоз?

Теперь попробуем разобраться с особенностями митоза и его важностью в биологическом цикле. В первую очередь, он обеспечивает многие процессы жизнедеятельности организма, среди которых – эмбриональное развитие .

Также митоз отвечает за восстановление тканей и внутренних органов организма после различных видов повреждения, в результате чего происходит регенерация. В процессе функционирования клетки постепенно отмирают, но с помощью митоза структурная целостность тканей постоянно поддерживается.

Митоз обеспечивает сохранение определенного количества хромосом (оно соответствует числу хромосом в материнской клетке).

Видео – Особенности и виды митоза